农以种为先。对于水稻而言，种子活力就如种子质量的“晴雨表”，但长期以来，人们对种子活力的“运营机制”知之甚少。

　　北京时间2月22日发表于《美国科学院院报》的一项研究中，中国科学院植物研究所研究员宋献军、副研究员王伟青等，经过将近5年的研究，揭示了活性氧清除途径改善水稻种子活力的新机制，为进一步改良作物品质提供了理论依据和有用的靶标。

　　研究的“春天” 

　　水稻是全世界一半以上人口的主粮。俗话说，“种子不好，丰收难保”，种子活力就是种子质量的重要指标之一，活力越高的水稻种子，其质量也越高。

　　种子活力通常是指种子的萌发活力,以及贮藏中保持这种活力的能力，是重要的农艺性状，对于种子质量和种质资源保存具有重要意义。但目前关于作物种子活力的调控机制和分子网络的研究还非常缺乏。

　　宋献军告诉《中国科学报》，植物种子活力一般在刚收获时最高，在随后的贮藏过程中会逐渐降低，直至丧失。而活力丧失的快慢与存放的环境直接相关。

　　“种子收获后能够保持高活力的时间越长，种子活力就越高，在种子市场上就越受欢迎。”宋献军说。

　　然而种子活力不仅由遗传因素决定，同时还受环境因素的极大影响，具有多基因控制的特征。因此，揭示种子活力性状的调控机制具有很大难度。

　　宋献军表示，虽然科研人员已经利用模式植物拟南芥鉴定到一些遗传因子，例如编码过氧化物酶的基因和植物激素脱落酸（ABA）途径中的一些转录因子等，并发现它们对调控种子活力有重要作用，但并不清楚这些基因间是否存在某种生物化学、分子调控和遗传上下游等关系，进而产生内在联系，形成调控的分子网络，并最终决定种子活力。

　　与模式植物拟南芥相比较，水稻作为生长周期更长的作物，其种子活力的研究难度更大。

　　“近年来，得益于作物基因组学和功能基因学的快速进展，作物种子活力的科学研究迎来了新的春天。”宋献军说。

　　两个极端中找答案 

　　为找到决定亚洲栽培稻差异种子活力的关键基因，宋献军团队建立并完善了水稻种子人工老化实验体系，测定了两种栽培稻生态型（粳稻和籼稻）的600多个品种的种子活力表型。

　　一般情况下，鉴定种子活力的强弱，可以通过检查在特定环境下存放后的种子的萌发能力进行判断。但自然条件下，不同水稻品种的种子一般要1-3年才能完全丧失活力，丧失持续时间较长。

　　因此，科研人员往往利用人工加速种子老化实验，对种子活力性状进行检测和分析。

　　但建立成熟稳定的人工老化实验平台并非易事。该论文的第一作者、中科院植物研究所副研究员王伟青告诉记者，种子活力表型会受温度和湿度等的严重影响，例如在田间条件下，种子活力受环境因素的影响，种子成熟时的高温多雨天气将严重影响种子活力的测定。经过一段时间的摸索后，他们终于建立了成熟稳定的水稻种子人工老化实验体系。

　　在对600多个品种的种子活力表型进行分析后，他们发现两个种子活力差异巨大的水稻品种：低活力的‘吉粳88’和高活力的‘Kasalath’。

　　研究发现，在同样条件下老化处理12天后，‘Kasalath’品种仍然能够保持98.7%的萌发率，而‘吉粳88’品种则完全丧失了萌发能力。

　　这让研究人员陷入了思考。造成这种巨大差异的原因，会是它们不同的基因表达水平吗？

　　为此，研究人员又利用高通量转录组学和广靶代谢组学技术，分别分析并比较这些品种种子老化过程中的转录组和代谢组的改变。

　　但在这个过程中，他们发现超过6000个基因的转录表达发生了改变。要从海量基因中找到关键调控因子，可谓“大海捞针”。

　　为此，研究人员通过搜索相关文献和不断学习，最终成功构建了共表达调控网络，并筛选到两个特殊的转录因子：bZIP23和bZIP42，它们与很多差异表达基因间存在关联，这暗示它们可能是关键的调控因子。

　　果不其然。通过对bZIP23和bZIP42转基因水稻的分析，研究人员发现，这些基因的功能缺失降低了种子活力，也就是说，bZIP23和bZIP42对种子活力有正向调控的作用。

　　揭示新机制 

　　结合其他研究结果，研究人员还发现一个关键“角色”，编码过氧化物酶的遗传因子PER1A，该因子编码蛋白能够通过清除种子内的活性氧正向调控种子活力。

　　那么，转录因子bZIP23和bZIP42与PER1A会存在内在关联吗？

　　这一猜想得到了证实。研究人员发现这两个转录因子能够直接结合到PER1A的启动子区，并激活PER1A的转录表达。

　　遗传学证据还表明，PER1A很可能位于bZIP23的下游，在同一遗传通路中发挥调控种子活力的生物学功能。此外，生理学数据也表明，bZIP23和PER1A在清除体内的活性氧过程中发挥重要作用。

　　宋献军告诉记者，虽然之前已有研究发现了活性氧在细胞内的作用的两面性：较低浓度下，活性氧可以作为信号分子，参与调控种子发育、休眠和发芽；较高的浓度下，活性氧就会变成有害物质，对细胞和组织产生损伤，降低种子活力。但关于活性氧清除途径调控种子活力的分子网络研究却鲜有报道。

　　这项研究不仅发现了bZIP23-PER1A模块调控水稻种子活力，还发现ABA信号途径可能参与了这一过程，为深入理解作物种子活力的调控机理提供了重要参考。

　　宋献军表示，接下来，将以这一调控模块为起点，继续设计和开展实验，深入揭示ABA信号途径在水稻种子活力调控中的机制。此外，还将探索其他植物激素途径在种子活力控制中是否以及如何发挥重要的生物学功能。

　　相关论文信息：https://doi.org/10.1073/pnas.2026355119